Природу условной связи. Связи между объектами

Врожденные формы поведения обеспечивают приспособление организма к относительно постоянным условиям среды и не могут обеспечить адекватной реакции на изменение окружающего мира. В процессе эволюции возникли более совершенные адаптационные механизмы, лежащие в основе приобретенных форм поведения. Начиная с первых дней постнатального развития животного или человека развивается стимул-зависимое поведение – ответная реакция организма, возникающая в ответ на какой-либо стимул, который никак не связан с целостной деятельностью организма в данный момент времени. К стимул-зависимому обучению относят имитационное (подражательное) поведение. В результате имитации животное или человек выполняет типичные действия, обучаясь путем непосредственного наблюдения за поведением взрослых особей своего вида.

Имитационное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого результата (поощрение, наказание), т.е. такая форма обучения не связана с каким-либо эффектом от ее применения.

По мере развития нервной системы развивается эффект-зависимое обучение (условный рефлекс). В результате эффект-зависимого обучения приобретается такой опыт, который приносит индивиду какую-либо пользу (поощрение), либо позволяет избежать вредоносного воздействия (наказания).

Таким образом, условные рефлексы носят сигнальный характер, позволяют изменить свое поведение в связи с конкретной обстановкой.

Условный рефлекс – заблаговременная приспособительная реакция, которая индивидуально формируется условиями жизни и осуществляется высшими отделами центральной нервной системы. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г.

Для того, чтобы деятельность высших отделов центральной нервной системы могла завершиться выработкой условного рефлекса, необходимо соблюдать следующие условия образования условных рефлексов.

1. Сочетание во времени двух раздражителей:

а) индифферентный (безразличный) раздражитель, который впоследствии приобретает сигнальное значение. Вначале этот раздражитель вызывает безусловную ориентировочную реакцию, но по мере повторения теряет свою новизну, становится привычным и ориентировочный рефлекс угасает. Индифферентными раздражителями могут стать любые раздражители из внешней или внутренней среды;

б) безусловный раздражитель (подкрепление) вызывает безусловно-рефлекторную реакцию, на базе которой будет формироваться условный рефлекс. После нескольких повторных совпадений по времени индифферентного раздражителя с безусловным уже при действии одного индифферентного агента начинает осуществляться реакция, ранее присущая лишь данному безусловному рефлексу. Таким образом, индифферентный раздражитель по отношению к данной безусловно-рефлекторной реакции перестает быть индифферентным и приобретает сигнальное значение, т.е. становится условным сигналом.

2. Условный сигнал должен предшествовать действию безусловного раздражителя (оптимально – на 5–15 с).

3. Необходимо неоднократное сочетание сигнального и безусловного раздражителей.

4. Нервные центры коры больших полушарий должны находиться в деятельном, бодрствующем состоянии.

5. Должны отсутствовать другие виды активной деятельности, доминантные и посторонние раздражители.

6. По своей физиологической характеристике и биологической значимости сигнальный раздражитель должен быть слабее безусловного подкрепления, однако сигнальный раздражитель не должен быть очень слабым. В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что в диапазоне средних значений действует закон силы, согласно которому величина и устойчивость условного рефлекса пропорциональны силе условного раздражителя.

Образование условных рефлексов происходит постепенно при много-кратном повторении всех условий. После нескольких сочетаний условного сигнала и подкрепления появляются первые условно-рефлекторные реакции, которые в начале носят непостоянный характер. При дальнейшей выработке рефлексы стабилизируются по величине и регулярности.

Ниже представлена сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов (табл.1.)

Таблица 1

Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов

Механизм образования временной связи условного рефлекса

Физиологической основой условного рефлекса является процесс замыкания временной связи, проторение новых путей в наиболее реактивных образованиях центральной нервной системы – в высших ее отделах.

В ременная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и структурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми центрами.

В настоящее время нет единой точки зрения на механизмы замыкания временной связи. И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в горизонтальной плоскости на уровне коры больших полушарий между тем нервным центром, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные реакции: условный сигнал – ориентировочный рефлекс, а подкрепляющий раздражитель – соответствующий безусловный рефлекс. Именно эти рефлексы составляют нейросубстрат условного рефлекса. При многократном сочетании условного и безусловного раздражителей ориентировочная реакция на сигнал угасает.

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. В результате этого повышается порог собственной безусловно-рефлек-

торной реакции на сигнал, и он начинает вызывать не свойственную ему ранее условную реакцию.

И.П. Павлов сделал вывод, что формирование временных связей является функцией именно коры больших полушарий, так как животные, лишенные проекционных зон коры, вырабатывают только наиболее элементарные, нестойкие условные рефлексы, требующие длительной выработки.

Современные электрофизиологические исследования показали, что замыкание временной связи межу различными корковыми участками происходит не в горизонтальной плоскости, как предполагал Павлов, а в вертикальной, через подкорковые структуры. Установлено, что в условно-рефлекторных реакциях принимают участие корковые отделы, ретикулярная формация и лимбическая система. Если у животных удалены структуры старой и древней коры, то выработка условных рефлексов становится невозможной. Эти факты позволили П.К. Анохину высказать предположение о вертикальном корково-подкорковом характере замыкания временной связи и сформулировать гипотезу конвергентного замыкания условного рефлекса (рис.2).

Кора больших полушарий

Рис. 2 Схема конвергентного замыкания условного рефлекса

ЦС – нервный центр условного сигнала; ЦП – нервный центр безусловного подкрепления; – специфические подкорковые центры (таламус); – ретикулярная формация; УС – условный сигнал; БП – безусловное подкрепление;

– нейроны коры больших полушарий, на которых происходит замыкание влияний от условного и безусловного раздражителей; А – специфический путь проведения возбуждения от рецепторов, воспринимающих сигнал, в корковый центр сигнала; Б – специфический путь проведения возбуждения от рецепторов, воспринимающих безусловное подкрепление, в корковый центр безусловных рефлексов; – неспецифический путь проведения возбуждения, вызванного условным сигналом, от ядер ретикулярной формации в кору больших полушарий; – неспецифический путь проведения возбуждения, вызванного безусловным подкреплением, от ядер ретикулярной формации в кору больших полушарий.

В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т.е. явление полисенсорной конвергенции. По представлениям П.К. Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации, которая оказывает неспецифическое активирующее влияние на кору. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча (конвергенция) этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. Условное и безусловное возбуждение, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно рефлекторной связи. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Импульсы от рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, через специфические подкорковые образования поступают в кору больших полушарий, вызывая в ней формирование двух возбужденных очагов: центра сигнала и центра подкрепления. В то же время возбуждение из подкорковых ядер передается к нейронам ретикулярной формации, которая оказывает восходящее неспецифическое генерализованное влияние на кору. В результате происходит конвергенция условного и безусловного раздражений в одних и тех же нейронах и синхронизация активности пространственно удаленных участков головного мозга, включенных в системную организацию данного условного рефлекса. Общей закономерностью высшей нервной деятельности является образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями. Если применять попарное сочетание между собой двух раздражителей, каждый из которых вызывает типичный безусловный рефлекс (например, мигательный или сосудисто-двигательный и пищевой), то вырабатывается условный рефлекс с двусторонней временной связью. При этом каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение.

В любом условном рефлексе проявляется тенденция к анализу и синтезу. В результате условный рефлекс непрерывно совершенствуется. Возникая как приблизительный и расплывчатый, он постепенно становится точным и определенным. Такое совершенствование условного рефлекса связано с преобладанием сначала его генерализации, а затем специализации.На первых этапах образования условных рефлексов животное отвечает сходными реакциями на сигналы, похожие на условный раздражитель. Так, если условный пищевой рефлекс выработан на ноту «до», то сначала любая другая нота вызывает этот же рефлекс. Эта стадия, получившая название стадии генерализации условного рефлекса, отражает синтетические процессы в коре больших полушарий. Но, поскольку едой подкрепляется только нота «до», то постепенно другие неподкрепляемые ноты перестают вызывать условное слюноотделение. Эта стадия получила название стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежат аналитические процессы в коре, обеспечивающие распознавание звуков.

Стадия генерализации характеризуется тем, что все раздражители, близкие по физическим параметрам к условному, приводят к проявлению условного рефлекса; это происходит благодаря свойству иррадиации возбудительного процесса. Физиологический механизм стадии генерализации условного рефлекса заключается в образовании побочных временных связей подкрепляющей реакции с пунктами сигналов, близких к основному.

С явлением генерализации связаны некоторые процессы обобщения в мыслительной деятельности человека. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Стадия специализации характеризуется тем, что в процессе выработки условного рефлекса различные раздражители, кроме условного, становятся неэффективными и не вызывают условного рефлекса. В основе лежит процесс концентрации возбуждения.

При специализации условных рефлексов основной сигнал подкрепляется, а смежные не подкрепляются, т.е. возникают условия для развития дифференцировочного торможения. В результате основная временная связь усиливается, а побочные ослабевают. Следовательно, физиологический механизм стадии специализации условного рефлекса заключается в угашении побочных временных связей на все посторонние раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Условное возбуждение на основной сигнал концентрируется точно в его анализаторном пункте.

При образовании условных рефлексов у человека явления генерализации выражены несравненно меньше, чем у животных. Процессы концентрации, проявляющиеся у человека в значительно большей степени, чем у животных, дают возможность сразу же устранить условные рефлексы на воздействия, существенно отличающиеся от раздражителя, на который вырабатывается данный условный рефлекс.

По мере выработки условного рефлекса генерализация активности многих нейронов коры, а также подкорковых структур уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в этот процесс втягиваются только те нейроны, которые участвуют в осуществлении условно-рефлекторной реакции. В структуру временной связи на корковом уровне будут включены кроме нейронов центра сигнала и центра подкрепления те нейроны, на которых произошла конвергенция условного и безусловного раздражений, переданных через ретикулярную формацию.

По данным электрофизиологических исследований, в процессе образования временной связи непрерывно идущие колебания потенциалов мозга (его фоновая активность) меняют свой характер. В начале выработки условного рефлекса происходит десинхронизация (активация) основного ритма. На стадии генерализации условного рефлекса возникает реакция десинхронизации, которая охватывает обширную территорию коры, включая области проекций и условного, и безусловного раздражителей. При образовании временной связи реакция синхронизации ритмов вначале формируется в корковых проекциях сигнала, затем в зоне подкрепления, а при дальнейшем упрочнении условного рефлекса она идет на убыль в зоне проекции сигнала, но долго сохраняется в зоне проекции подкрепления. При этом усвоение ритма происходит сначала в верхних, а потом в нижних слоях коры. Показатели синхронизации демонстрируют иррадиацию нервных процессов при начальной генерализации условного рефлекса, а по мере его специализации – нарастающую их концентрацию.

Образование условных рефлексов отражается в электрической активности не только коры, но и подкорковых структур. При одновременной регистрации биопотенциалов корковых областей, ядер таламуса и ретикулярной формации отмечалось, что реакции десинхронизации и синхронизации появляются в подкорке (ретикулярной формации) даже раньше, чем в коре.

Классификация условных рефлексов

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные.

Классические условные рефлексы вырабатываются по схеме: сигнал – подкрепление – ответная реакция. Закономерности их образования открыты И.П. Павловым. В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает ответную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.

Инструментальные (оперантные) условные рефлексы вырабатыаются по схеме: сигнал – действие – подкрепление. Инструментальные рефлексы – это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от наказания), где движение всегда имеет сигнальное значение. Эти рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря обратной афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

При инструментальной деятельности человек или животное обучается такой схеме поведения, которая может служить решающим фактором выполнения конкретной задачи и удовлетворения определенной потребности.

По отношению сигнального раздражителя к сигнализируемой реакции в природе все условные реакции можно разделить на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, образующиеся в ответ на раздражители, которые являются естественными признаками сигнализируемой безусловной реакции (например, запах или вид пищи). Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних стадиях приспособления организма к внешней среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Искусственными называют условные рефлексы на раздражители, не имеющие в природе отношения к сигнализируемой безусловной реакции, с которой связан данный рефлекс. Искусственные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку, выделяют три большие группы условных рефлексов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Среди экстероцептивных условных рефлексов в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Экстероцептивные условные рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, отношение между ними по величине, форме, цвету; на силу, высоту, тембр звука; на различные запахи и вкусовые раздражения; на механические и температурные раздражения кожи и т.д. Эти рефлексы играют важную роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образуются относительно быстро. Так, например, у собак для этого необходимо 5…20 сочетаний экстероцептивного условного раздражителя с безусловным рефлексом. При подкреплении, совпадающем с актуализированной потребностью, такие условные рефлексы быстро специализируются и укрепляются.

Интероцептивные условные рефлексы образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интерорецепторов (механорецепторов, хеморецепторов, осморецепторов и рецепторов объема) вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменении химизма крови, осмотического давления, температуры и т.д. Можно, адресуя условный раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные рефлексы. Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка, которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой, вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать образовавшийся интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем неенее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинном обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и менее стойкие.

Проприоцептивные условные реакции лежат в основе всех двигательных навыков животных и человека (ходьбы, производственных операций и др.), обеспечивают слаженность и точность движений. Адресуя условный сигнал к проприорецепторам, можно выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться слюноотделение. У человека вырабатываются особые проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата.

По наличию эфферентного звена рефлекторной дуги, в частности по эффектору, на котором проявляются рефлексы, выделяют две группы условных рефлексов: вегетативные и двигательные (инструментальные).

К вегетативным условным рефлексам относятся слюноотделительный, а также целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов: сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.п. В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличаются друг от друга, как по скорости образования условной связи, так и по другим особенностям. Особенно трудно образуются и угашаются сердечно-сосудистые условные рефлексы.

Двигательные (инструментальные) условные рефлексы могут формироваться на базе безусловно-рефлекторных двигательных реакций. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

По соотношению во времени условного и безусловного раздражителя условные рефлексы делятся на наличные и следовые:

Наличные – условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения. Наличные рефлексы, в свою очередь, по величине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов: совпадающие (подкрепление присоединяется к сигнальному раздражителю сразу или позднее 1–3 с), отставленные (подкрепление присоединяется в период до 30 с) и запаздывающие (изолированное действие условного стимула продолжается 1–3 мин).

Следовые рефлексы – это рефлексы, вырабатывающиеся в условиях, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула, т.е. на след от сигнального стимула.

Следовой условный рефлекс формируется при коротком (10–20 с) и длинном (позднем) отставлениях (1–2 мин и более)

Название «следовые» условные рефлексы основано на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при максимальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом.

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой мозга (например, охота хищника за скрывающейся добычей). У человека следовые условные рефлексы образуются легко. Они являются одним из физиологических механизмов памяти

Особая разновидность следовых условных рефлексов – условные рефлексы на время . Они могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Явление отсчета времени организмом часто называют «биологическими часами».

По наличию или отсутствию подкрепления условного сигнала различают положительные и отрицательные условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, а также условные реакции, не сопровождающиеся внешними двигательными и секреторными эффектами в связи с их угнетением.

Эти оба вида рефлексов имеют большое значение. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции, и наоборот. Такое важное качество как дисциплинированность всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных условных рефлексов.

В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы делят на простые , вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова) и сложные (комплексные).

Среди сложных условных рефлексов выделяют рефлексы на одновременные (несколько одномоментно применяемых раздражителей) и последовательные (начинающие действовать друг за другом раздражители) комплексы раздражителей , а также рефлексы на цепь раздражителей (между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется временной интервал, а подкрепление совпадает с действием только последнего компонента).

В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так, можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальности использовать звуки нот «до», «ми», «соль», взятые в виде аккорда, и подкрепить этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на одновременный комплекс одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд, у собаки начинается слюноотделение. Эти же ноты, предъявленные животному в виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками) при подкреплении едой становятся также сигналом условного слюноотделения. В этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств (свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или последовательный – в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные) можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки условных рефлексов на комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть которых будет рассмотрена позже.

Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка , а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов – условными рефлексами высших порядков . Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.Например, у ребенка выработан прочный условный рефлекс – вид обеденной посуды вызывает у него слюнотечение. Если теперь ввести новый условный раздражитель, допустим, подвязывание обеденного фартука и подкреплять это сервировкой стола, то уже вид фартука будет вызывать у ребенка слюноотделение. Такие рефлексы называют рефлексами второго порядка. Существуют также рефлексы третьего, четвертого – более высоких порядков. У собак и обезьян можно выработать рефлексы только третьего и четвертого порядков, а у человека – даже 20-го порядка. У детей дошкольного возраста возможна выработка условных рефлексов 6-го и 7-го порядков. Как предполагал академик К.М. Быков, именно такой физиологический механизм лежит в основе формирования речи детей: в образовании слов и понятий.

Образование условных рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный рефлекс первого порядка, т.е.условные рефлексы высоких порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система и чем сильнее безусловные рефлексы первого порядка. Следовательно, при выработке условного рефлекса высоких порядков необходимо учитывать следующее условие: каждый последующий условный раздражитель по интенсивности воздействия должен быть слабее предыдущего.

Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.

Торможение условных рефлексов

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность устранения тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. Корковое торможение, одинаковое во всех случаях по своей сущности, принято различать в зависимости от условий его возникновения.

По И.П. Павлову, различают две формы коркового торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Безусловное торможение является врожденным, не требует специальной выработки, достаточно устойчиво; причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса. Оно быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой раздражитель, вызывающий у собаки ориентировочный рефлекс «что такое?». Павлов в своих лекциях описывает, что очень часто у собаки с выработанными прочными условными рефлексами при демонстрации ее в студенческой аудитории не удавалось получить слюноотделения на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в кору больших полушарий, в результате чего в центре безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом, координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее значимую.

Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром, который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг более сильного центра «наводится», то есть индуцируется (термин заимствован из физики) противоположное состояние – торможение, в зону которого и попадет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается индукционное торможение – животное не реагирует на свет слюноотделением.

Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции (вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения). Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым различным внешним воздействиям.

Таким образом, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс. Однако если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс «что такое?». Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим тормозам. Однако, есть раздражители, к которым животное или человек не могут привыкнуть, в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния организма, на фоне которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое возбуждение и т.д.

Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что организм сосредоточивает свою деятельность на наиболее важных в данный момент событиях, задерживая реакции на второстепенные.

Запредельное торможение отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Необходимо отметить, что запредельное торможение возникает под действием не только сверхсильных физических, но чаще – информационных раздражителей. Крайним случаем этого вида торможения является состояние оцепенения, ступора – полной неподвижности и ареактивности, которое может развиться под влиянием тяжелого эмоционального потрясения.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а, следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Условное торможение, в отличие от безусловного, развивается внутри условно-рефлекторной дуги, т.е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает лишь при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени. Основные характеристики условного торможения:

1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя.

2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин.

3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных.

4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал.

5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные, стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем вновь сформированные.

И.П. Павлов подразделяет условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, и запаздывательное.

Угасательное торможение развивается, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления приводят к постепенному исчезновению условно-рефлекторной реакции. Процесс угасания зависит от прочности условного рефлекса, силы условного раздражителя, физиологической силы подкрепляющего рефлекса, силы тормозных процессов и частоты повторения сигнала без подкрепления. Угасательное торможение подавляет потерявшие свое значение, бесполезные временные связи. Однако они не уничтожаются, а лишь затормаживаются, и в этом можно убедиться, сняв торможение приемами растормаживания, о котором речь пойдет ниже.

Дифференцировочное торможение вырабатывается в результате неподкрепления раздражителей, близких по физической характеристике к под-крепляемому сигнальному раздражителю. Оно делает возможным различение положительного, подкрепляемого сигнала и отрицательных, дифференцировочных. Свойства дифференцировочного торможения:

1. Чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкрепляемый) выработать торможение.

2. Степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом.

3. При повышении возбудимости коры больших полушарий выработка этого вида торможения затрудняется.

4. Дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных стимулов среды.

Дифференцировочное торможение способствует концентрации процесса возбуждения, благодаря чему происходит специализация условных рефлексов. Тонкая дифференцировка сходных сигналов вырабатывается с трудом, вызывая иногда уменьшение величины или даже исчезновение условных рефлексов, возникновение сноподобных состояний и пр. Выработка дифференцировочного торможения лежит в основе анализа (различения) близкородственных раздражителей. Выработка условных рефлексов улучшает аналитические способности мозга. Так, если человеку на ладонь вытянутой руки положить сначала грузик весом 30 г, а затем – в 31 г, то человек не ощущает разницы в массе грузиков. Но если грузик массой в 30 г подкреплять слабым электрическим током, то есть сделать его сигналом условного оборонительного рефлекса, то человек очень четко анализирует различие между грузиками.

Дифференцировочное торможение составляет основу аналитической (различительной) деятельности мозга, в связи с чем организм, обитающий в сложных условиях окружающей среды, из большого числа раздражителей может выделить наиболее значимые.Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.

Условный тормоз – это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и дополнительного индифферентного раздражителей не подкрепляется. Дополнительный раздражитель, называемый условным тормозом, постепенно приобретает самостоятельное тормозное значение и начинает тормозить условный рефлекс не только на привычный условный раздражитель, но и на другие сигналы, с которыми до этого никогда не сочетался. Условный тормоз в какой-то степени становится аналогом слова «нельзя», что способствует выработке навыков запрета. Свойства условного тормоза:

1. Он легче вырабатывается, если к слабому положительному раздражителю присоединить сильный дополнительный.

2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы.

3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может превратиться в условный раздражитель второго порядка, т.е. выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.

4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и безусловное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз) и, наконец, в условный тормоз.

Этот вид торможения может наблюдаться при образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке предлагают новый раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет. Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на данную комбинацию, то есть сочетание метронома со светом или один метроном не будут сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более сильным раздражителем.

Запаздывающее торможение (торможение запаздывания) характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действии условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2–3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления. Первый период после действия условного раздражителя называется недеятельной фазой условного рефлекса (реакция тормозится). По истечении определенного времени торможение условного рефлекса прекращается и сменяется возбуждением – деятельная фаза условного рефлекса. Адаптивное значение запаздывающего торможения состоит в тонком анализе времени раздражителя; условный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкрепления. Свойства запаздывающего торможения:

1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.

2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.

3. Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условного раздражителя, тем легче выработать запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2–3 минуты, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно.

Хотя запаздывающее торможение и отличается от других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его лежит неподкрепление определенного периода действия условного сигнала.

Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных, что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников. Выслеживая добычу в течение нескольких часов, хищник совершает массу двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный компонент в форме выделения слюны, желудочного сока заторможен, и лишь когда добыча настигнута, начинаются процессы условно- и безусловно-рефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически оправдана, поскольку преждевременная выработка, например, желудочного сока, содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно-кишечном тракте.

Подводя итог, можно заключить, что значение условного торможения для высшей нервной деятельности очень велико: оно позволяет избежать множества биологически нецелесообразных реакций в условиях изменяющейся окружающей среды, играет существенную роль в процессах обучения, способствует оптимальному, а не избыточному проявлению условных рефлексов, экономит силы организма.

Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых учитывает один ведущий фактор.

По природе условного сигнала рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные . Кнатуральным ,природным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражения (например, запах пищи). Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а совпадающие по времени с моментом ее потребления, относятся к искусственным условным сигналам. Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигналов, называются искусственными , например, выделение слюны при виде посуды. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.

По характеру условного сигнала выделяют две группы условных рефлексов:экстероцептивные и интероцептивные .

В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действуют раздражители, выделяют следующие экстероцептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Школьный звонок воспринимается детьми как сигнал к окончанию урока, красный свет светофора – как сигнал опасности. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся надистантные (зрительные, слуховые) иконтактные (тактильные, вкусовые).

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный стимул из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма.

Эти условные рефлексы «с внутренних органов» различаются по следующим признакам: механические, химические, температурные, осмотические и др. Если в основу деления положить орган, с рецепторов которого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легочных, маточных и других рефлексах. При икоте человек спешит выпить стакан воды. Почувствовав голод, ребенок бежит на кухню, чтобы найти там пищу.

По характеру ответной реакции условные рефлексы можно разделить на две группы:двигательные и вегетативные . К вегетативным условным рефлексам относится, например, классический слюноотделительный условный рефлекс. Условнорефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы.

В целом же деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно относительно. Например, двигательные условные рефлексы, связанные с потреблением пищи, определяются обычно по виду соответствующего движения (жевание, разгрызание, сосание и пр.). Однако при их образовании происходят значительные вегетативные изменения (изменяется просвет сосудов, частота сердцебиения, дыхательная ритмика и т. д.).

Условные рефлексы также различают по особенностям подкрепления . Если в качестве подкрепления используется безусловный раздражитель, такой условный рефлекс относится к условным рефлексам первого порядка. Эти рефлексы также вырабатываются первыми в процессе онтогенеза. Если ребенка в возрасте 3-4 месяца кормить только из красной бутылочки, он безошибочно выберет ее среди других: условный раздражитель – бутылочка, подкрепляющий – пища. Если в качестве подкрепления используется раздражитель, вызывающий ранее выработанный прочный условный рефлекс, то новый условный рефлекс именуетсяусловным рефлексом второго порядка . Например, если перед тем, как дать ребенку в 6-8 месяцев пищу в красной бутылочке, его садят на специальный стульчик. Этот раздражитель будет вызывать ту же реакцию, что и вид бутылочки. Могут возникать условные рефлексы третьего и последующих порядков.

Такого типа рефлексы формируются у детей позднее и составляют основу развития мыслительной деятельности. Также важны они и для формирования двигательных стереотипов (см. разд. «Динамический стереотип»).

В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не вызывают соответствующей реакции.

Большое значение в жизни человека имеют рефлексы на отношение , когда в качестве сигналов используются не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Если уровень развития ВНД позволяет вырабатывать такого вида рефлексы, то, получив подкрепление за выбор самого большого кружка, ребенок среди предлагаемого ряда квадратов выберет самый большой.Сформированность этих рефлексов – один из признаков того, что ребенок готов к обучению в школе.

Особая разновидность следовых условных рефлексов – это условные рефлексы на время . Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызываемая действием безусловного раздражителя. Такая реакция получила названиеусловного рефлекса на «чистое» время . Эти рефлексы играют огромную роль в формировании внутренних ритмов. Так, например, у учащихся и преподавателей формируются условные рефлексы на продолжительность урока – 45 мин.

Даже прочно выработанные рефлексы не всегда проявляются при наличии раздражителя. Одной из причин может быть развитие торможения в коре головного мозга.

В настоящее время данные о наличии условнорефлекторной деятельности у плода весьма противоречивы. Некоторые физиологи считают, что к образованию условных связей организм готов уже в последние месяцы пренатального развития. Так, описываются эксперименты, в которых на живот беременной помещается вибратор, вызывающий при работе безусловнорефлекторные двигательные реакции плода (в качестве условного раздражителя использовался камертон). После нескольких сочетаний двух раздражителей возникала условная реакция движения плода на звук камертона.

Условнорефлекторные реакции новорожденного вырабатываются на биологически важные стимулы. Самыми первыми появляются интероцептивные условные рефлексы. В первые дни постнатальной жизни у ребенка отмечается образование натуральных пищевых рефлексов на время кормления. При строгом режиме кормления на 5-7 день отмечается повышение количества лейкоцитов и газообмена еще до приема пищи. Дети пробуждаются, у них наблюдается повышенная двигательная активность. Сосательные движения появляются еще до того, как сосок вложен в рот.

Ко 2-й неделе после рождения формируется реакция на «положение для кормления», которая выражается в непроизвольных сосательных движениях, движении головы, приоткрывании рта. Условными сигналами в данном случае служит комплекс раздражителей, действующих на рецепторы кожи, двигательного и вестибулярного анализаторов. Эти стимулы возникают при типичном для кормления грудью положении тела ребенка. С. Д. Мелешко показано, что у части детей данный рефлекс регистрировался уже на 2–5-е сутки после рождения, но на 11-е сутки он отмечался уже более чем у половины исследованных детей.

Таким образом, первыми начинают образовываться натуральные пищевые рефлексы сосания и обще двигательные реакции. В течение первого месяца условные реакции неустойчивы, могут быть выработаны пока лишь на комплекс раздражителей, требуют постоянного подкрепления. Позднее образуются экстерорефлексы, о сроках появления которых также имеются неоднозначные мнения. Так, приводятся данные о том, что первыми образуются условные рефлексы с участием обонятельного, тактильного и двигательного анализаторов. Из результатов же экспериментов В. С. Дашковской и др. следует, что уже на 7–10-й день жизни ребенка возможна выработка условных реакций на звуковые раздражители. Ряд авторов приводит такую последовательность образования экстерорефлексов: сначала на кожные, позднее на звуковые, а затем на зрительные сигналы. При этом, как уже было сказано выше, некоторые исследователи считают, что данные рефлексы могут возникать уже в течение первого месяца жизни ребенка, другие авторы указывают на 2–3-месячный возраст. Такие неоднозначные данные о сроках образования первых условных рефлексов на различные сигналы связаны с очень большими индивидуальными различиями, обусловленными разным уровнем созревания мозговых структур и степенью соматического развития ребенка к моменту рождения. В связи с этим данные о сроках возникновения искусственных условных рефлексов колеблются от первых дней до 2-й половины первого года жизни. В среднем можно считать, что до месячного возраста искусственные рефлексы крайне неустойчивы, требуют тем большего числа сочетаний, чем младше ребенок; закрепляются эти условные реакции на 2–3-м месяце жизни. Последовательность возникновения рефлексов, вырабатываемых на различные индивидуальные раздражители, зависит от сроков созревания сенсорных систем.

Одна из характерных особенностей условнорефлекторной деятельности грудного возраста заключается в том, что в это время действенными являются комплексные раздражители. Часто одним из компонентов такого комплекса является слово. К 10–11-ти месяцам у ребенка вырабатывается уже много адекватных реакций на словесные сигналы. Но в большей степени реакции идут на комплекс: слова, интонации, обстановки, положения тела и т. п. Ответные же реакции ребенка представляют собой одиночные рефлекторные акты.

Понятно, что для образования условных рефлексов необходимо время. Выделяют 3 стадии развития условнорефлекторной деятельности:

1) стадия неспецифических реакций – характеризуется возникновением ориентировочной реакции в ответ на раздражитель;

2) стадия неустойчивого условного рефлекса – условный раздражитель не всегда вызывает ответную реакцию;

3) стадия устойчивого условного рефлекса – большинство действий индифферентного раздражителя вызывают условную реакцию.

Первые две стадии предшествуют образованию условного рефлекса. Образование условных рефлексов на первом месяце жизни идет довольно медленно. Так, если у новорожденных детей формирование условной мигательной реакции на звуковой раздражитель требует около 400 сочетаний с безусловным стимулом (в данном случае это струя воздуха, направленная в глаз), то в дошкольном возрасте условный рефлекс появляется уже после 2–5-тисочетаний. После 10–20 сочетаний образуется прочный условный рефлекс. Скорость образования условных реакций у детей старше 10 лет и взрослых практически не различается.

В период выработки условных рефлексов могут появиться межсигнальные реакции. Эта возрастная особенность связана с ограничением иррадиации процессов возбуждения в результате нарастания тормозного процесса.

В первые 5–6 лет жизни при выработке рефлексов на комплексный раздражитель реакции возникают как на комплекс раздражителей, так и на его отдельные компоненты (хотя подкрепляется лишь комплекс). И только к 11–12-ти годам отмечаются реакции только на комплекс раздражителей в 66% случаев.

В раннем детстве условнорефлекторная деятельность существенно изменяется. Дети в этом возрасте вычленяют отдельные компоненты из комплекса раздражителей: предметы, сигналы и т. д. В возрасте 2–3-х лет интегративная деятельность мозга усиливается, появляются условные рефлексы на отношения величин, массы, расстояний, окраски. Становится возможным образование рефлексов не только на различные типы раздражителей, но также и на различную интенсивность одного и того же раздражителя. В этом возрасте и далее в первом детстве очень велика роль подражательного и игрового рефлексов. Дети копируют взрослых, их жесты, слова, интонации, манеры. Системы условных связей, выработанных в период раннего детства, отличаются особой прочностью: они могут быть заторможены на длительное время, но затем легко восстанавливаются.

В 4–6 лет активно формируются все основные проявления ВНД, значительно возрастает подвижность и уравновешенность нервных процессов. К 6–7-ми годам развитие коркового торможения создает условия для быстрого и дифференцированного формирования условных связей. Период второго детства – наиболее спокойный в развитии ВНД. В подростковом же периоде отмечается ряд изменений условнорефлекторной деятельности, связанных с половым созреванием. В это время отмечается преобладание возбуждения, что часто проявляется в неадекватных реакциях на внешний стимул. По сравнению с предыдущим возрастом затруднена выработка временных связей, и закрепление требует большего времени и усилий. Снижается также и скорость образования рефлексов 1-й и 2-й сигнальных систем. К концу же подросткового периода устанавливаются гармоничные взаимоотношения между корой и подкоркой, процессами возбуждения и торможения. После 15–17-ти лет ВНД считается созревшей.

Природа – это все то, что нас окружает и радует глаз. С древних времен она становилась объектом исследований. Именно благодаря ей люди смогли постичь основные принципы мироздания, а также сделать для человечества немыслимое количество открытий. Сегодня условно природу можно разделить на живую и неживую со всеми присущими только данным типам элементами и особенностями.

Неживая природа – это своеобразный симбиоз простейших элементов, всевозможных веществ и энергий. Сюда можно отнести ресурсы, камни, природные явления, планеты и звезды. Неживая природа часто становится предметом для изучения со стороны химиков, физиков, геологов и других ученых.

Микроорганизмы способны выжить практически в любых условиях, где есть вода. Они присутствуют даже в твердых горных породах. Особенностью микроорганизмов является возможность быстрого и интенсивного размножения. Все микроорганизмы обладают горизонтальной передачей генов, то есть для того, чтобы распространить свое влияние, микроорганизму не обязательно передавать гены своим потомкам. Они могут развиваться с помощью растений, животных и прочих живых организмов. Именно этот фактор позволяет им выживать в любой среде. Некоторые микроорганизмы способны выжить даже в космосе.

Следует различать полезные микроорганизмы и вредные. Полезные способствуют развитию жизни на планете, в то время как вредные созданы для того, чтобы ее разрушать. Но в некоторых случаях вредные микроорганизмы могут стать и полезными. Например, при помощи некоторых вирусов лечат тяжелые заболевания.

Растительный мир

Растительный мир сегодня велик и многогранен. В наши дни существует множество природных парков, которые собирают у себя большое количество потрясающих растений. Без растений не может быть жизни на Земле, потому что благодаря им происходит выработка кислорода, который необходим для большинства живых организмов. Также растения поглощают углекислый газ, который наносит ущерб климату планеты и здоровью человека.

Растение – многоклеточные организмы. Сегодня без них нельзя представить ни одну экосистему. Растения служат не только элементом красоты на Земли, но они также очень полезны для человека. Помимо выработки свежего воздуха растения служат ценным источником пищи.

Условно растения можно разделить по пищевому признаку: которые можно употреблять в пищу и которые нельзя. К годным в пищу растениям можно отнести различные травы, орехи, фрукты, овощи, зерновые культуры, а также некоторые водоросли. К несъедобным растениям относят деревья, многие декоративные травы, кустарники. Одно и то же растение может содержать одновременно как съедобный элемент, так и несъедобный. Например, яблоня и яблоко, кустарник смородины и ягода смородины.

Животный мир

Животный мир удивительный и разнообразный. Он представляет собой всю фауну нашей планеты. Особенностями животных является возможности двигаться, дышать, питаться, размножаться. В процессе существования нашей планеты многие животные исчезли, многие эволюционировали, а некоторые просто появились. Сегодня животных разделяют по разным классификациям. В зависимости от места обитания и способа выживания они бывают водоплавающими или земноводными, плотоядными или травоядными и т.д. Также животных классифицируют в зависимости от степени приручения: дикие и домашние.

Дикие животные отличаются своим вольным поведением. Среди них выделяют, как травоядных, так и хищников, которые питаются мясом. В разных точках планеты обитают самые разнообразные виды животных. Все они стараются приспособиться к месту, в котором они обитают. Если это ледники и высокие горы, то раскраска животных будет светлой. В пустыне и степи превалирует больше цвет охра. Каждое животное старается выжить любыми способами, и изменение цвета их шерсти или перьев является главным тому доказательством адаптации.

Домашние животные тоже когда-то были дикими. Но их приручил человек для своих нужд. Он стал разводить свиней, коров и овец. В качестве защиты стал использовать собак. Для развлечения приручил кошек, попугаев и другую живность. Важность домашних животных в жизни человека очень высока, если он не является вегетарианцем. От животных он получает мясо, молоко, яйца, шерсть для одежды.

Живая и неживая природа в искусстве

Человек всегда уважал и ценил природу. Он понимает, что его существование возможно лишь в гармонии с ней. Поэтому существует множество творений великих художников, музыкантов и поэтов о природе. Некоторые художники в зависимости от приверженности к тому или иному элементу природы создавали свои течения в искусстве. Появились такие направления как пейзаж и натюрморт. Великий итальянский композитор Вивальди посвятил природе много своих произведений. Одним из выдающихся его концертов является «Времена года».

Природа очень важна для человека. Чем больше он заботиться о ней – тем больше получает в замен. Необходимо любить и уважать ее, и тогда жизнь на планете будет куда лучше!

Неживая и живая природа

Природа бывает живая и неживая. Живая природа не может существовать без неживой.

Подчеркни карандашами разного цвета (по своему выбору) объекты неживой и живой природы.

Солнце , ель , лягушка , воздух , карась , ландыш , гранит , кактус , созвездие , облако , подосиновик , комар , льдина , сосулька , роза , вода .

В рамке расшифруй условные обозначения, то есть покажи, каким цветом обозначены объекты неживой природы, а каким - живые существа.

Картинки расположи в соответствующих рамках.

Исправь ошибки в утверждениях Серёжи. (ошибки выделены красным цветом)

1) Солнце, звёзды, воздух, вода, камни, растения - это неживая природа.

2) Растения, грибы, животные, человек, звёзды - это живая природа.

Заполни таблицу (напиши не менее трёх примеров в каждом столбце).

Наш удивительный Попугай - любитель загадок. Вот какие загадки он тебе предложил. Отгадай их и впиши отгадки в схему.

Взойдёт Егор на бугор -
выше леса, выше гор.
С бугра спускается -
за травой скрывается.
Ответ: Солнце

То, от чего тает лёд.
Ответ: Тепло

Не стукнет, не брякнет,
а в окно войдёт.
Ответ: Свет

Обсудите, какими способами можно показать связи между неживой и живой природой. Какой из этих способов самый наглядный? Почему? В верхней рамке выполните рисунок, показывающий пример связи между объектами неживой и живой природы (или наклейте фотографию). В нижней рамке покажите эту же связь с помощью схемы.

Живые существа не могут жить без неживой природы. Солнце - источник света и тепла для всего живого на Земле. Живым существам необходимы также воздух и вода.

Основной элементарный акт высшей нервной деятельности - образование условного рефлекса.

Существует бесчисленное множество условных рефлексов. При соблюдении соответствующих правил любой воспринимаемый раздражитель можно сделать стимулом, запускающим условный рефлекс (сигналом), а любую деятельность организма - его основой (подкреплением). По роду сигналов и подкреплений, а также по отношениям между ними созданы разные классификации условных рефлексов. Что касается изучения физиологического механизма временных связей, то здесь исследователям предстоит большая работа.

Определилась классификация условных рефлексов по следующим частным признакам: 1) обстоятельства образования, 2) род сигнала, 3) состав сигнала, 4) род подкрепления, 5) отношение во времени условного раздражителя и подкрепления.

Общие признаки условных рефлексов . Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем временных нервных связей и утрачивается, если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Итак, условный рефлекс - это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой реакцией.

Натуральные и искусственные условные рефлексы . В зависимости от характера сигнального раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения.

Примером натурального условного пищевого рефлекса может служить выделение слюны у собаки на запах мяса. Этот рефлекс с неизбежностью образуется естественным путем в течение жизни собаки.

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером искусственного условного рефлекса может служить выделение слюны у собаки на звук, метронома. В жизни этот звук не имеет никакого отношения к еде. Экспериментатор искусственно сделал его сигналом приема пищи.

Натуральные условные рефлексы природа вырабатывает из поколения в поколение у всех животных соответственно их образу жизни. В результате натуральные условные рефлексы легче образуются, скорее укрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные.

Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Условные рефлексы на внешние раздражители называют экстероцептивными, на раздражители от внутренних органов -интероцептивными, на раздражители скелетно-мышечной системы - проприоцептивными.

Экстероцептивные рефлексы делят на рефлексы, вызываемые дистантными (действующими на расстоянии) и контактными (действующими при непосредственном соприкосновении) раздражителями. Далее они разбиваются на группы по основным видам сенсорного восприятия; зрительного, слухового и т. д.

Интероцептивные условные рефлексы можно также группировать по органам и системам, являющимся источниками сигнализации: желудочные, кишечные, сердечные, сосудистые, легочные, почечные, маточные и т. д. Особое положение занимает так называемый рефлекс на время. Он проявляется в различных жизненных отправлениях организма, например в суточной периодичности обменных функций, в выделении желудочного сока при наступлении времени обеда, в способности просыпаться в назначенный час. По-видимому, организм «отсчитывает время» главным образом по интероцептивным сигналам. Субъективное переживание интероцептивных рефлексов не имеет образной предметности экстероцептивных. Оно дает лишь расплывчатые чувства, из которых складывается общее самочувствие, отражающееся на настроении и работоспособности.

Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе всех двигательных навыков. Они начинают вырабатываться с первых взмахов крыльев птенца, с первых шагов ребенка. С ними связано овладение всеми видами локомоций. От них зависит слаженность и точность движения. Совершенно новое использование получают проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата у человека в связи с трудом и речью. Субъективное «переживание» проприоцептивных рефлексов состоит главным образом в «мышечном чувстве» положения тела в пространстве и его членов друг относительно друга. Вместе с тем, например, сигналы от аккомодационных и глазодвигательных мышц имеют зрительный характер восприятия: дают информацию об удаленности рассматриваемого объекта и его перемещениях; сигналы от мускулатуры кисти и пальцев дают возможность оценить форму предметов. С помощью проприоцептивной сигнализации человек своими движениями воспроизводит события, происходящие вокруг него.

Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условный рефлекс можно выработать на какой-либо один из перечисленных экстеро-, интеро- или проприоцептивных раздражителей, например на включение света или на простой звук. Но в жизни это бывает редко. Чаще сигналом становится комплекс из нескольких раздражителей, например запах, тепло, мягкая шерсть матери-кошки становятся раздражителем условного сосательного рефлекса для котенка. Соответственно разделяют условные рефлексы на простые и сложные, или комплексные, раздражители.

Естественные сигналы всегда состоят из многих компонентов, другими словами, являются комплексными раздражителями. На такие сигналы образуются условные рефлексы более сложные и изменчивые, чем на простые сигналы. В комплексном сигнале каждый из его компонентов имеет разную физиологическую силу и ей соответствует эффект, вызываемый каждым раздражителем.

Одновременные комплексные раздражители состоят из нескольких компонентов, действующих одновременно. Условные рефлексы на последовательные комплексы раздражителей образуются, если отдельные раздражители следуют друг за другом в определенной последовательности (такой сигнал подкрепляется пищей). Многочисленными исследованиями установлено, что в результате более или менее длительной тренировки условного рефлекса на сложный раздражитель происходит слияние, синтез отдельных компонентов комплекса в единый раздражитель. Так, при многократном применении последовательного комплекса раздражителей, состоящего из четырех звуков, они сливаются в единый раздражитель. В результате этого каждый из четырех звуков теряет свое сигнальное значение, т.е. примененный в отдельности не вызывает условной реакции.

Условные рефлексы на цепи раздражителей. Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действуют последовательно, т.е. не совпадают друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них, то на такой сигнал можно образовать условный рефлекс на цепь раздражителей. Сигнальное значение отдельного члена цепи оказывается тем большим, чем ближе он стоит к подкреплению, т.е. к концу цепи. Образование условных рефлексов на цепи раздражителей лежит в основе выработки различных так называемых двигательных навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений. Например, сказав собаке «Дай лапу!», мы «поднимаем» ее лапу сами, «награждая» собаку кусочком печенья. Вскоре собака, услышав эти слова, «подает лапу» самостоятельно. Анализ механизма образования такого типа рефлекса показал, что вначале образуется временная связь между тремя очагами возбуждения: слухового, двигательного и пищевого центров. Затем закрепляется последовательность действия членов цепи. Наконец, уточняется положение основных ее членов звукового сигнала «дай лапу», проприоцептивных (движение конечности) и натурального пищевого (подкармливание).

Важным понятием в физиологии высшей нервной деятельности является целостность в условно-рефлекторной деятельности. Она проявляется прежде всего в системности, стереотипии, «настройках» и «переключениях» реакций по сигналам обстановки. В результате поведение животных определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружения Условно-рефлекторная деятельность охватывает многие стороны настоящего и связывает его с опытом прошлого, а это в свою очередь приводит к тонкому приспособлению к событиям будущего.

Реальные раздражители, с которыми имеет дело организм, образуют динамический стереотип раздражителей. Сложившийся стереотип раздражителей направляет образование новых рефлексов по определенному руслу. Например, при усвоении новых объектов охоты хищник использует наиболее надежные из уже знакомых ему охотничьих приемов Стереотип позволяет адекватно реагировать, несмотря на некоторые изменения в обстановке. Так, например, выработав стереотип вождения автомобиля, можно вести автомашину, несколько варьируя управление в зависимости от характера дорожного покрытия, и одновременно разговаривать с рядом сидящим пассажиром. Анализ деятельности человека показывает, что каждый из нас непрерывно в течение своей жизни образует бесчисленное число бытовых, трудовых, спортивных и других стереотипов. В частности, это проявляется в появлении аппетита в определенное время дня, стереотипном выполнении рабочих или спортивных движений и т.п. С возрастом стереотипы крепнут и их все труднее изменить. Переделка сложившихся стереотипов всегда представляет большую трудность.

Условно-рефлекторная настройка . Образование последовательных комплексов из обстановочных и основных условных раздражителей по типу цепи с далеко расставленными звеньями является физиологическим механизмом так называемой условно-рефлекторной настройки. Само название «настройка» указывает, что речь идет не о совершении какой-то деятельности, а только о вызванном по механизму временной связи состоянии готовности к этой деятельности.

Условно-рефлекторные переключения . Образование комплексов разного сигнального значения из одних и тех же основных сигналов с добавлением разных обстановочных раздражителей является физиологическим механизмом условно-рефлекторного переключения. При рассмотрении физиологических механизмов условного рефлекса любой сложности следует иметь в виду, что процесс выработки даже самой элементарной временной связи сопряжен с образованием условного рефлекса на экспериментальную обстановку. Сейчас очевидно, что при выработке любого условного рефлекса образуется несколько видов временных связей - обстановочный рефлекс (вид данной экспериментальной камеры, запахи, освещение и пр.), рефлекс на время, рефлекс на данный раздражитель и др. Каждая условная реакция состоит из ряда соматических и вегетативных компонентов.

Для понимания физиологического механизма обстановочных условных рефлексов Э. А. Асратян ввел понятие «условно-рефлекторного переключения». Оно состоит в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных условных реакций. Так, например, гудок в одной экспериментальной камере может быть сигналом пищевой реакции, а в другой камере - сигналом оборонительного рефлекса. Один и тот же сигнал в первую половину дня может служить оборонительным условным раздражителем, а во вторую половину - пищевым сигналом. Очевидно, что в обоих примерах условным сигналом служит не сигнал сам по себе, а комплекс раздражителей, состоящий из данного сигнала и всей обстановки опыта. При сохранении экспериментальной обстановки могут быть применены любые звуковые или иные раздражители, которые так же, как и обстановка эксперимента, могут служить, по терминологии Э. А. Асратяна, переключателями.

Условные рефлексы n-го порядка . У собаки выработан прочный пищевой условный рефлекс, например на включение лампочки. Если через 10 - 15 с вслед за индифферентным агентом, например звуком, применять включение лампочки (условный раздражитель ранее выработанного пищевого Условного рефлекса) без последующего безусловного подкрепления, то между очагами возбуждения, вызванными действиями звука и света, образуется условная связь. Реакции, выработанные таким образом, называют условным рефлексом 2-го порядка.

Приведем еще один пример. У собаки был выработан прочный слюноотделительный рефлекс на метроном. Затем ей стали показывать черный квадрат, но вместо подкармливания предъявляли звук метронома, на который был ранее выработан условный рефлекс. После нескольких сочетаний этих раздражителей без пищевого подкрепления образовался условный рефлекс 2-го порядка, т.е. черный квадрат стал вызывать слюноотделение, хотя сам по себе в сочетании с пищей он никогда не предъявлялся. Условные рефлексы 2-го порядка у собак, как правило, нестойки и вскоре исчезают. Обычно у них удается вырабатывать условные рефлексы не выше 3-го порядка. Условные рефлексы п-го порядка образуются легче при общем повышении возбудимости коры головного мозга. Например, у детей с повышенной возбудимостью довольно легко вырабатываются условные рефлексы до 6-го порядка, тогда как у уравновешенных здоровых детей - обычно не выше 3-го порядка. У взрослых здоровых людей с легкостью вырабатываются условные рефлексы до 20-го порядка, но они также носят нестойкий характер.

Подражательные условные рефлексы . Особенно легко эти рефлексы вырабатываются у животных, ведущих групповой образ жизни. Например, если у одной обезьяны из стада выработать условный рефлекс (например, пищевой) на виду у всего стада, то и у других членов также образуется этот условный рефлекс (Л. Г. Воронин). Подражательные рефлексы как один из видов приспособительных реакций животных широко распространены в природе. В наиболее простой форме этот рефлекс обнаруживается в виде рефлекса следования. Например, стайные рыбы следуют за своими сородичами или даже за силуэтами рыб. Другой пример приводил Ч. Дарвин. Хорошо известно, что вороны не подпускают близко человека с ружьем или любым длинным предметом в руках. Совершенно очевидно, что этот «спасительный страх» (по словам Ч. Дарвина) развился главным образом не в результате личного опыта общения с человеком, а благодаря подражанию поведения особей того же вида или даже других видов. Например, крик сойки служит сигналом опасности для многих животных леса.

Огромное значение имеет подражание в онтогенезе поведения приматов, включая человека. Например, «слепое» подражание у детей постепенно превращается в чисто человеческие способности.

По своему физиологическому механизму подражательные условные рефлексы сходны, очевидно, с условными рефлексами n-го порядка. Это легко просматривается на примере выработки условного двигательного пищевого рефлекса. Обезьяна-зритель воспринимает условный раздражитель и, хотя не получает пищевого подкрепления, воспринимает также сопутствующие приему пищи натуральные условные раздражители (вид пищи, ее запах и т.п.). Так на базе натурального условного рефлекса вырабатывается новый условный рефлекс. А если учесть, что натуральные условные рефлексы благодаря их неразрывной и длительной связи с безусловно-рефлекторной деятельностью являются очень прочными, то станет понятным, почему так легко и быстро образуются на их базе условно-рефлекторные реакции.

Ассоциации. Ассоциации образуются при сочетании индифферентных раздражителей без подкрепления. Впервые такие условные связи были исследованы у собак в лаборатории И. П. Павлова. В опытах производили сочетания тона и света без пищевого подкрепления. Уже через 20 сочетаний появились первые признаки образования временной связи между этими раздражителями: при действии света собака поворачивалась к источнику звука (бездействующему в это время), а при звучании тона смотрела на лампочку (которая не горела), как бы ожидая ее включения. Исследования показали, что временная связь между индифферентными раздражителями (экстероцептивными) образуется у млекопитающих после 10-40 сочетаний, причем между раздражителями одной модальности она образуется быстрее, чем на сигналы разной модальности.

Условные рефлексы на отношение . Эти условные рефлексы вырабатываются не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Например, если животному одновременно предъявлять малый и большой треугольники, а пищей подкреплять только малый треугольник, тогда, согласно правилам образования условного рефлекса, на малый треугольник образуется положительный условный рефлекс, а на большой - отрицательный условный рефлекс (дифференцировка). Если теперь предъявить новую пару треугольников, в которой малый треугольник по абсолютному размеру будет равен большому треугольнику, то у животного «с места» проявится условный пищевой рефлекс на меньший треугольник в этой паре.

Приведем другой пример. Дельфины смогли обучиться выбирать из трех предъявленных предметов средний, поскольку в предварительных экспериментах они получали подкрепление (рыбу) только при выборе среднего. Важно, что животные уловили признак «средний предмет» в условиях, когда при каждом новом опыте предъявляли разные предметы (шары, цилиндры и пр.) и в разных участках пространства, чтобы избежать образование условного рефлекса «на место».

Биологическое значение условного рефлекса на отношение, так же как временной связи между индифферентными раздражителями, как рефлекса n-го порядка, состоит в том, что если агенты, их вызывающие, в дальнейшем совпадают с безусловным рефлексом, то они сразу («с места») становятся условными рефлексами - имеет место «перенос» выработанного условного рефлекса в сходную ситуацию. Есть все основания считать, что рефлекс на отношение, временная связь между индифферентными раздражителями, как и условные рефлексы высшего порядка, лежат в основе физиологического механизма таких явлений, как «перенос опыта», «предвидение», «озарение» и т.п., возникающих как бы без предварительного вырабатывания условного рефлекса.

Цепной условный рефлекс . Возможность получения условного рефлекса на цепь раздражителей зависит от филогенетического уровня развития нервной системы данного вида животного. Так, у обезьян (макак, павианов, капуцинов) после 40 - 200 применений цепного раздражителя его компоненты, испытанные в отдельности, в большинстве случаев не вызывают условного рефлекса. У низших позвоночных (рыбы, рептилии) даже после 700 - 1300 применений цепи раздражителей ее компоненты сохраняют сигнальное значение. У этих животных условный рефлекс на цепь раздражителей вырабатывается довольно легко, но сложный раздражитель не становится единым: каждый из его компонентов сохраняет свое сигнальное значение.

Известно четыре способа образования цепных условных рефлексов у животных. Первый способ - объединение в цепь экстероцептивных одиночных раздражителей одиночных двигательных реакций. Второй способ заключается в наращивании цепи движений с подкрепляемого конца. Например, сначала обучают животное (голубя, крысу и т.д.) по условному сигналу (включение лампочки) клевать (нажимать) первую полку в экспериментальной камере. Затем, пустив достаточно голодное животное в камеру, не подают условного сигнала, заставляя животное совершать поисковые реакции. На вторую полку кладут приманку. Как только животное прикоснется ко второй полке, сразу же включают лампу (условный сигнал), и после клевания (нажимания) второй полки животное получает пищевое подкрепление.

В результате нескольких таких сочетаний у животного закрепляется клевание (нажимание) второй полки. После этого вводят другой экстероцептивный сигнал - включение звонка, предшествующее клеванию (нажиманию) второй полки. Таким образом, образуется двучленная, трехчленная и т.д. цепь движений. В противоположность указанному способу при третьем способе формирования цепи двигательных рефлексов осуществляется «вклинивание» новых движений и раздражителей подобным же образом, но между последним звеном цепи и подкреплением. Наконец, при четвертом способе формирования цепи движений животное не ограничивают в движениях, но подкрепляют только те цепи, которые являлись «правильными». Оказалось, что в таких условиях, например, обезьяны достаточно быстро научались производить нужную цепь движений, а все ненужные действия у них постепенно исчезали.

У животных цепи движений вырабатываются с различной степенью трудности в зависимости от филогенетического уровня развития нервной системы. У черепах, например, в течение длительного времени с большим трудом можно выработать весьма нестойкую трехчленную цепь движений, у голубей удается образовать довольно прочную цепь из 8 - 9 движений, а у млекопитающих - из еще большего числа движений. Был сделан вывод, что существует зависимость скорости образования отдельных звеньев и всей цепи движений в целом от уровня филогенеза животного.

Автоматизация условных рефлексов . Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы независимыми от остальных проявлений высшей нервной деятельности. Автоматизация, как правило, развивается постепенно. Вначале она может выражаться в том, что отдельные движения опережают соответствующие сигналы. Затем наступает период, когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на результат тренировки условного рефлекса может создаться такое впечатление, что сначала рефлекс «привязан» к чему-то, управляющему им, а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым.

Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления. По тому, как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции, различают наличные и следовые условные рефлексы.

Наличными называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадения.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1 -3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее, чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15 -20 с) или длинные (1-5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей.

Условия выработки временных связей . Сочетание сигнального раздражителя с подкреплением. Это условие выработки временных связей выявилось с первых же опытов со слюнными условными рефлексами. Шаги служителя, несущего пищу, только тогда вызывали «психическое слюноотделение», когда они сочетались с едой.

Этому не противоречит образование следовых условных рефлексов. Подкрепление сочетается в таком случае со следом возбуждения нервных клеток от ранее включенного и уже выключенного сигнала. Но если подкрепление станет опережать индифферентный раздражитель, то условный рефлекс удается выработать с большим трудом, лишь принимая ряд специальных мер.

Индифферентность сигнального раздражителя . Агент, выбранный в качестве условного раздражителя пищевого рефлекса, не должен сам по себе иметь какое-либо отношение к пище. Он должен быть безразличным, т.е. индифферентным, для слюнных желез. Сигнальный раздражитель не должен вызывать значительной ориентировочной реакции, мешающей образованию условного рефлекса. Однако ориентировочную реакцию вызывает каждый новый раздражитель. Поэтому для утраты им новизны его необходимо применять повторно. Лишь после того, как ориентировочная реакция будет практически погашена или сведена к незначительной величине, начинается образование условного рефлекса.

Преобладание силы возбуждения, вызванного подкреплением. Сочетание стука метронома и кормления собаки ведет к быстрому и легкому образованию у нее условного слюноотделительного рефлекса на этот звук. Но если пытаться сочетать с едой оглушительный стук механической трещотки, то такой рефлекс образовать чрезвычайно трудно. Для выработки временной связи большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции. Чтобы между ними образовалась временная связь, очаг возбуждения, создаваемый последней, должен быть сильнее очага возбуждения, создаваемого условным раздражителем, т.е. должна возникать доминанта. Лишь тогда произойдет распространение возбуждения от очага индифферентного раздражителя к очагу возбуждения от подкрепляющего рефлекса.

Необходимость значительной интенсивности возбуждения . Условный рефлекс - это предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях. Но если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже более существенным, чем те, которые за ним последуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реакцию организма.

Отсутствие посторонних раздражителей . Каждое постороннее раздражение, например, неожиданно донесшийся шум, вызывает ориентировочную реакцию.

Нормальная работоспособность нервной системы. Полноценная замыкательная функция возможна при условии, если высшие отделы нервной системы находятся в нормальном рабочем состоянии. Работоспособность нервных клеток мозга резко снижается при недостаточном питании, при действии ядовитых веществ, например бактериальных токсинов при болезнях, и т.д. Поэтому общее состояние здоровья является важным условием нормальной деятельности высших отделов мозга. Всем известно, как это условие влияет на умственную работку человека.

На образование условных рефлексов существенное влияние оказывает состояние организма. Так, физическая и умственная работа, условия питания, активность гормонов, действие фармакологических веществ, дыхание при повышенном или пониженном давлении, механические перегрузки и ионизирующее излучение в зависимости от интенсивности и сроков воздействия могут видоизменить, усилить или ослабить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного ее подавления.

Исследование конечных, поведенческих проявлений высшей нервной деятельности значительно опередило изучение ее внутренних механизмов. До настоящего времени еще недостаточно изучены как структурные основы временной связи, так и ее физиологическая природа. По этому поводу высказываются разные взгляды, но вопрос еще не решен. Однако, на современном уровне исследований становится все более определенным, что наряду со структурной необходимо учитывать и нейрохимическую организацию мозга.