КЛАСС ЛАНЦЕТНИКИ. ЛАНЦЕТНИК
Строение тела. Форма рыбовидная, 4-8 см длиной. На головном конце находится рот со щупальцами, вдоль спины проходит плавник, переходящий в хвостовой и подхвостовой плавники. Череп отсутствует. Скелет внутренний, представлен хордой (тяж в плотной оболочке). Тело сегментировано, мышцы хорошо развиты.
Покров. Однослойный эпидермис, под ним — тонкий слой соединительной ткани.
Полость тела. Вторичная.
Пищеварительная система. Включает рот, ротовую полость, глотку, среднюю кишку, куда впадает проток печени, заднюю кишку,анальное отверстие. Желудка нет. Питается беспозвоночными, которые попадают в рот с током воды.
Дыхательная система. Жабры в виде длинных косых щелей на стенке глотки. Жабры защищены околожаберной полостью, которая имеет отверстие на брюшной стороне. Вода поступает в ротовое и выходит в околожаберное отверстие.
Кровеносная система. Замкнутая, представлена спинным и брюшным сосудами и капиллярами. Сердца нет, его роль выполняет брюшной сосуд, по которому кровь движется к жабрам. Кровь бесцветная, гемоглобина нет. Кровь разносит по организму питательные вещества и газы (О2, СО2)-
Выделительная система. Выделительные трубки, расположенные по сегментам. Одним концом каждая трубка открывается в полость тела, другим — в околожаберную полость. С кровеносной системой связана слабо.
Нервная система. Центральная нервная система в виде трубки, расположенной на спинной стороне тела над хордой. Внутри трубки проходит канал. В каждом сегменте тела от трубки отходит пара нервов.
Органы чувств. Очень примитивны. Вдоль нервной трубки расположены светочувствительные клетки, в поверхностном слое кожи расположены нервные клетки, воспринимающие химические раздражения. Вкус и запах улавливают осязательные клетки по всему телу.
Размножение. Раздельнополые животные. У самок яичники, у самцов семенники, расположенные по сегментам (25 пар). Половые клетки выходят через околожаберную полость в воду, оплодотворение наружное.
Развитие. Происходит в воде. Из зиготы развивается бластула, затем гаструла, после чего из яйца выходит личинка и развивается около трех месяцев. Активно питается беспозвоночными животными — зоопланктоном. После чего опускается на дно и во взрослом состоянии ведет довольно пассивный образ жизни, зарываясь в грунт.
Рис. Ланцетник: 1-рот со щупальцами, 2-глотка с жаберными щелями, 3-печень, 4 — кишка, 5 — анус, 6 — мышцы, 7 — хорда, 8 — нервная трубка
На окрашенном тотальном препарате ланцетникарассмотрим строение и взаиморасположение основных органов животного (рис. 6).
Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии) от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность. Хорда вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой. Передний конец хорды выдается далеко за передний край нервной трубки, что является специфической чертой бесчерепных.
Над хордой расположена центральная нервная система, представленная уже упомянутой нервной трубкой. Поместив препа-рат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть много-численные темные пятнышки – глазки Гессе (рис. 6), которые располагаются в стенках нервной трубки ближе к ее внутренней поверхности.
На переднем конце нервной трубки можно заметить головное расширение нервной трубки, которое иногда называют желудочком головного мозга, хотя передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая головному мозгу позвоночных, и не дифференцирована.
Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочис-ленными щупальцами. Ротовая по-лость отделена от глотки кольцевидной складкой – пару-сом. Стенки глотки пронизаны многочис-ленными (до 100) косо расположенными жаберными ще-лями (рис. 6). Глотка постепенно переходит в недифферен-цированную кишечную трубку, заканчивающуюся в зад-нем отделе тела анальным отверстием.
От этой трубки, сразу же за глоткой, отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны глот-ки.
Рисунок 7 – Поперечный разрез ланцетника в области глотки
1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевралъные складки;
4 – туловищная мускулатура; 5 – брюшной мускул; 6 – хорда,
7 – нервная трубка; 8 – невроцель; 9 – щель нервной трубки;
10 – соединительнотканная оболочка; 11 – миосепты;
12 – межжаберные пере-городки; 13 – эндостиль; 14 – наджаберная борозда; 15 – целомические каналы; 16 – атриальная полость;
17 – печеночный вырост; 18 – половые железы; 19 – корни аорты.
У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 25 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела.
На препарате поперечного разреза ланцет-ника в области глотки рассмотрим под малым увеличе-нием микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис. 7).
На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника. По бокам тела расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки.
Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. Хорда и нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на поперечном срезе их видно несколько).
Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточ-ного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружаю-щей его атриальной полости. На срезе станки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей. На дне глоточного отдела виден эндостиль. На спинной стороне глотки расположена наджаберная борозда. По обеим сторонам наджаберной бороздки хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов – корней аорты. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок расположены поло-вые железы.
На препарате попереч-ного разреза ланцетни-ка в области кишечника (рис. 8) рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на преды-дущем препарате.
Рисунок 8 – Поперечный разрез ланцет-ника в области кишечника
1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевральные складки;
4 – мус-кулатура; 5 – хорда; б – нервная труб-ка; 7 – невроцель;
8 – соединительнотканная оболочка; 9 – кишечник; 10 – спинная аорта.
Изучение кровеносной системы ланцетника сле-дует осуществить с помощью таб-лиц и рисунка (рис. 9), посколь-ку на препаратах кровеносные сосуды не видны.
Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аор-ты. Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в меж-жаберных перегородках. Венозная кровь, проходя по жаберным артериям, окисля-ется непосредственно сквозь тон-кие стенки этих сосудов, распо-ложенных у поверхности жабер-ных щелей. Обогащенная кисло-родом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хво-сту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал – спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу.
Рисунок 9 – Схема кровеносной системы ланцетника
1 – брюшная аорта; 2 – жаберные артерии; 3 – корни аорты;
4 – сонные арте-рии; 5 – спинная аорта; 6 – передние кардинальные вены; 7 – задние кардинальные вены; 8 – кювьеровы протоки; 9 – венозный синус; 10 – подкишечная вена; 11 – воротная система печеночного выроста; 12 – печеночная вена
Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардинальным венам назад, а от хвостовой части – по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба эти протока впадают в венозный синус.
От органов пищеварения кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть ка-пилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. По короткой пе-ченочной вене кровь вливается в венозный синус.
Общая характеристика. Бесчерепные - морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес для решения вопроса о происхождении животных. Познанию бесчерепных наука, обязана прежде всего исследованиям А. О. Ковалевского.
Строение и жизненные отправления. Из сравнительно небольшого числа представителей бесчерепных (около 20 видов) наиболее обычным и хорошо изученным является ланцетник (Ampliio-xuslanceolatus) (рис. 200). Это небольшое животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в песок и выставив наружу передний отдел тела. Питается мелкими пищевыми частицами, опускающимися на дно.
Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи - спинной плавник. На заднем конце тела имеется копьевидный хвостовой плавничок. Парных конечностей нет.
Кожный покров образован однослойным слизистым эпидермисом и соединительнотканной дермой.
Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль тела, утончаясь к концам. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой.
Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд миомеров.
Центральная нервная система примитивного строения (рис. 201). Она имеет вид трубки, невроцель которой в передней части образует полость, представляющую зачаток желудочка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят спинные - двигательно-чувствующие и брюшные - двигательные нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у позвоночных животных.
Рис. 200. Ланцетник (схема):
/ - предротовая воронка, окруженная щупальцами; 2 ~-
хвостовой плавник; 3
— спинной плавник; 4 - подхвостовой плавник; 5
- отверстие околожабериой полости;
в
-половые железы; 7
- мномер; 8
— миосепта
Рис. 201. Внутреннее строение ланцетника:
/ - продольный разрез тела; // - поперечный разрез тела (в области глотки и в области кишечника);
/ - хорда; 2 - спинной мозг; 3 - спинной плавник; 4 - мномер; 5 - целом; б - глотка; 7 - жаберная щель; 8 - межжаберная перегородка; 9 - эндостиль; 10 - околожаберная полость; // - отверстие околожабериой полости; 12 - печень; 13 - кишка; 14 - нефридий; 15 - анус; 16 - спинная аорта; 17 - подкишечная вена; 18 - половые железы
Органы чувств примитивные. Вдоль центральной нервной системы заложены светочувствительные клетки - глазки Гессе. На переднем конце тела находится обонятельная ямка. Околоротовые щупальца выполняют осязательную функцию.
Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку. Сверху и снизу глотки тянутся бороздки, выстланные ресничным эпителием. Движением ресничек нижней борозды - эидостиля - частицы пищи, попавшие в глотку, сначала передвигаются вперед, а затем по спинной борозде глотки - к кишечнику. Эндостиль у позвоночных животных видоизменяется в щитовидную железу внутренней секреции. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От передней части кишечника отходит печеночный вырост, который гомологичен печени позвоночных.
Органами дыхания служат перегородки между многочисленными жаберными щелями, прорезающими стенки глотки. У некоторых глубоководных форм бесчерепных жаберные щели открываются наружу. У обыкновенного ланцетника, живущего в песке мелководья, они ведут в обширную околожаберную полость. Последняя образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Вода, поступающая через жаберные щели из глотки в околожаберную полость, выводится из нее через непарное отверстие (антриопор) на брюшной стороне тела.
Кровеносная система замкнутая (рис.
Подтип Бесчерепные — Acrania Ланцетник
202). Имеется один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. Под глоткой тянется брюшная аорта, от которой в обе стороны отходят приносящие жаберные артерии, несущие венозную кровь к межжаберным перегородкам. Через тонкие покровы последних происходит поглощение кровью растворенного в воде кислорода. Окисленная артериальная кровь через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные сосуды - корни спинной аорты, которые позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется назад над хордой, давая ответвления ч< различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного.
Венозная кровь оттекает от кишечника по подкишечной вене к печеночному выросту и распадается в стенках на капилляры, образуя воротную систему печени. Из печени кровь выходит по печеночной вене, впадающей в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. В синус впадают также слева и справа крупные кювьеровы протоки. Они образуются слиянием передних и задних парных кардинальных вен, несущих кровь из передней и задней частей тела. Из венозного синуса кровь поступает в брюшную аорту. Так замыкается круг кровообращения.
Рис. 202. Схема кровообращения ланцетника:
/ брюшная аорта; 2
расширения основании приносящих жаберных артерий;
,4 —
жаберные артерии; 4 —
корни спнипой аорты; 5 - сонные артерии; 6 -
спинная аорта; 7 хвостовая пена; Л нодкншечнан вена; 9 —
воротная система печени; 10
- около-жаберная вена; // —передняя кардинальная вена;
12 —
задняя кардинальная пена; 13
-- кювьеров приток
Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными метамерно в области глотки. Наружными концами они открываются в околожаберную полость.
Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез. Яичники самок и семенники самцов образуют ряды бугорков на стенках полости тела в области жаберных щелей. Половые продукты выводятся в околожабериую полость.
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип объединяет низших хордовых животных. Головной отдел тела не обособлен, череп отсутствует, скелет представлен хордой. Нервная система имеет вид трубки, органы чувств примитивны — имеются только чувствительные клетки в кожном покрове и вдоль нервной трубки. Кровеносная система замкнутая, функцию сердца выполняет пульсирующий брюшной сосуд. Все тело сегментировано, в том числе и некоторые внутренние органы, выделительная система и половые железы. Размеры тела небольшие. Распространены преимущественно в экваториальной зоне Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Донные животные питаются взвешенными в воде мелкими планктонными и придонными организмами. Некоторые бесчерепные являются объектами местного промысла, например в ряде стран употребляют в пищу азиатского ланцетника.
Класс головохордовые
Включает около 35 видов мелких морских животных, формой тела напоминающих рыбок. Длина тела взрослых животных от 1 до 8 см.
Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum) — типичный представитель — полупрозрачное тепловодное животное длиной 4-8 см, с гладкой кожей, состоящей из эпидермиса и собственно кожи (corium). Живет преимущественно на песчаных участках дна на глубинах 10-30 м в Черном море, Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. Животное зарывается в песчаный грунт, выставив наружу передний конец головного отдела. Одна из основных особенностей бесчерепных — отсутствие челюстного аппарата; с этим связано пассивное питание. Ланцетник использует в пищу лишь те морские организмы, которые попадают вместе с водой в ротовое отверстие.
Тело ланцетовидное, сжатое с боков и заостренное с обоих концов. Вдоль тела проходит кожная плавниковая складка, в которой различают спинной плавник, переходящий в ланцетовидный хвостовой и подхвостовой (анальный) отделы.
Осевой скелет представлен хордой, которая тянется от переднего до заднего конца тела. Мускулатура имеет метамерное строение. Она прилегает к хорде и разделена на миомеры, состоящие из поперчно-полосатых мышц. Миомеры отделены друг от друга соединительнотканными прослойками — миосептами. Сокращение миомеров приводит к изгибанию тела ланцетника с горизонтальной плоскости.
Нервная трубка расположена над хордой, она короче хорды, ее передний конец немного не доходит до конца хорды (отсюда название класса — головохордовые). Нервная трубка не дифференцирована на головной и спинной мозг, однако в головном отделе нервная трубка образует небольшое расширение — зачаток головного мозга. Расширенная в этом месте центральная полость трубки (невроцель) носит название желудочка. Передний конец нервной трубки ланцетника иннервирует передний конец тела и органы чувств, а также координирует жизнедеятельность животного.
Органы чувств развиты слабо. На переднем конце тела расположены пигментное пятно, или непарный "глазок" (предполагают, что это остаток органа равновесия), по всей трубке расположены особые светочувствительные пигментные клетки — глазки. Помимо глазков, имеются осязательные клетки на ротовых щупальцах и в коже. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки.
Кровеносная система ланцетника замкнута, круг кровообращения один, сердце отсутствует. Физиологически его заменяет пульсирующая брюшная аорта, от которой отходит более сотни жаберных артерий. В результате пульсации сосудов кровь из брюшной аорты поступает в жаберные артерии. Последние не распадаются на капилляры, газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Окисленная кровь собирается сначала в парные корни аорты, переходящие в непарный сосуд — спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям, а задний конец тела получает ее из спинной аорты. Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, которые в средней части тела соединяются, образуя кювьеровы протоки. Из кишечника венозная кровь поступает в подкишечную вену, по которой движется от заднего конца к переднему. Подкишечная вена подходит к печеночному выросту и образует в нем систему капилляров — воротную систему. Затем из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.
Пищеварительная система теснейшим образом связана с органами дыхания. Обе эти системы начинаются предротовым отверстием, окруженным венчиком щупалец. Оно ведет в околоротовую воронку, на дне которой расположен рот. Ротовое отверстие переходит в глотку. Стенка глотки справа и слева прободена жаберными щелями (свыше 100), которые открываются в атриальную (околожаберную) полость, соединяющуюся с внешней средой с помощью непарного выходного отверстия (атриопор). Внутри глотка покрыта реснитчатыми клетками. Благодаря движению ресничек вода, входящая в глотку, через щели проникает в околожаберную полость, а оттуда наружу через атриопор. В сосудах межжаберных перегородок происходит газообмен.
Вместе с водой в глотку попадают водоросли, простейшие и другие микроскопические организмы, которые оседают на эндостиле — выстланном ресничками желобке, расположенном на брюшной стороне глотки и выделяющем клейкую жидкость. Осевшие на эндостиле пищевые частички склеиваются капельками слизи и продвигаются в задний отдел глотки — кишечник, представляющий собой прямую трубку, которая открывается наружу анальным отверстием. Позади глотки от начальной части кишечника отходит полый слепой вырост — печень, клетки его стенок выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищи происходит в полости печеночного выроста и в кишечнике. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.
Подтип Бесчерепные. Класс Ланцетники
Органы выделения представлены большим числом (около 100 пар) нефридиев, расположенных в жаберной области и по своему строению очень похожих на метанефридии кольчатых червей.
Половые органы имеют метамерное строение (сегментированы). Ланцетник и другие бесчерепные раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Выделение зрелых икринок и спермиев происходит сразу после захода солнца, оплодотворение внешнее (в воде). Личинки около 3 мес. живут в толще воды, питаясь планктонными животными. Затем личинка опускается на дно. Ланцетник достигает половой зрелости на 2-3-м году жизни.
Особенности эмбрионального развития и строения ланцетника исследовал А. О. Ковалевский, установивший близость этих животных к древнейшему предку позвоночных.
Ковалевский Александр Онуфриевич (1840-1901) — русский зоолог-эволюционист, акад. Петербургской АН. Один из основоположников сравнительной эмбриологии и физиологии беспозвоночных и низших хордовых животных. Обосновал единство происхождения многоклеточных животных, разработав теорию зародышевых листков, установил характер образования мезодермы и вторичной полости тела. Эмбриологические исследования развития ланцетника, асцидий, гребневиков, голотурий позволили сделать выводы о положении этих животных в системе животного мира. Дважды был удостоен премии им. К. М. Бэра. В конце научной деятельности исследовал органы выделения и фагоцитоз у беспозвоночных животных.
Изучение объекта
Внешнее строение ланцетника рассмотрите с помощью лупы на целых взрослых фиксированных особях.
Ланцетник обитает в прибрежной полосе морского дна. Обычно он лежит на грунте. Длина тела 3-8 см. Задним концом он зарывается в песок. Цвет тела беловатый. Брюшная сторона более широкая, а спинная узкая. К заднему концу всё тело заострено в форме ланцета, отсюда и название животного. Спинной плавник огибает задний конец тела и образует хвостовой плавник и переходит на брюшной стороне в короткий брюшной плавник. На переднем конце хорошо видны ротовые щупальца.
От ротовых щупалец по бокам брюшной стороны тянутся две хорошо заметные метаплевральные складки – вплоть до брюшного плавника. В месте, где они соприкасаются с брюшным плавником, расположено отверстие околожаберной полости, называемый атриопором .
Кожа образована однослойным слизистым эпителием и дермой, находящимися под тонким слоем студенистой соединительной ткани.
Все тело ланцетника прозрачно и в проходящем свете микроскопа хорошо видны многие органы (рис.1).
Мышечная система ланцетника метамерна (признак беспозвоночных), состоит из мышечных сегментов миомер . Миомеры просвечивают через кожу и видно, что они отделены друг от друга тонкими перегородками – миосептами . Поперек брюшной стороны ланцетника лежит слой поперечных мышц.
Рис. 1. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника:
1 – осязательные щупальца, 2 – предротовая воронка, 3 – велярные щупальца, 4 – хорда, 5 – нервная трубка, 6 – глотка с жаберными щелями, 7 – печёночный вырост, 8 – кишка, 9 – атриопор, 10 – подхвостовой плавник, 11 – метаплевральная складка, 12 – половые железы, 13 – мускулатура, 14 – миомер, 15 – миосепта, 16 – хвостовой плавник, 17 – глазки Гессе, 18 – анальное отверстие.
Рис. 2. Головной отдел ланцетника:
1 – хорда, 2 – нервная трубка, 3 – обонятельная ямка, 4 – парус (кольцевидная складка, отделяющая ротовую полость от глотки), 5 – велярные щупальца, 6 – предротовые щупальца, 7 – глазки Гессе.
На спинной стороне тела найдите хорду , которая далеко уходит в головной конец. Хорда, или спинная струна – осевой скелет тела ланцетника. Она представляет светлый вертикально исчерченный стержень, который тянется вдоль спинной стороны от переднего конца тела к заднему.
Над хордой расположена нервная трубка , внутри неё имеется полость – невроцель.
Головы и черепа у ланцетника нет (отсюда и название бесчерепные). Поместите препарат под малое увеличение микроскопа, рассмотрите на нервной трубке расположенные в виде пунктира черные точки – глазки Гессе (светочувствительные органы) (рис.2).
В передней половине тела под хордой находится околожаберная полость , открывающаяся наружу атриопором .
Пищеварительная и дыхательная системы ланцетника тесно связаны между собой. Стенки глотки пронизаны многочисленными (до 150 пар) косо расположенными жаберными щелями. Глотка тянется примерно до половины тела ланцетника. Вода загоняется щупальцем сначала в предротовую воронку, затем в ротовую полость и в глотку, через жаберные щели в околожаберную полость, и, наконец, выходит через атриопор наружу.
Пища, вносимая с током воды в глотку, не выходит с водой через жаберные щели. На дне глотки имеется поджаберный желобок – эндостиль. Пищевые комочки, попав в глотку, обволакиваются слизью и увлекаются на дно глотки. Благодаря работе ресничного эпителия эндостиля пищевые комочки передвигаются по нему в глубь и попадают в среднюю кишку. Задний отдел кишечника представляет трубку, которая заканчивается анальным отверстием на левой стороне задней части тела ланцетника.
От нижней части среднего отдела кишечника отходит слепой печеночный вырост . Найдите его, меняя освещение. На препарате цельной особи печёночный вырост заметен в виде просвечивающего сквозь жаберный отдел желтоватого тела. При прохождении воды через многочисленные жаберные щели происходит газообмен – окисление венозной крови в сосудах, находящихся в жаберных перегородках.
Рассмотрите кровеносную систему ланцетника по схеме (рис. 3). Она замкнутая, сердце отсутствует, круг кровообращения один. Кровь бесцветная. Функцию сердца выполняет брюшная аорта, расположенная под глоткой. Венозная кровь, собранная в ней со всего тела, сокращениями стенок брюшной аорты проталкивается в жаберные артерии. В них происходит газообмен. Кровь, обогащенная кислородом, по выносящим жаберным артериям вливается в парные наджаберные сосуды – корни аорты .
Стрелками показано направление тока крови, вены и брюшная аорта окрашены в чёрный цвет.
Рис. 3. Схема кровеносной системы ланцетника:
1 – брюшная аорта, 2 – жаберные артерии, 3 – корни аорты, 4 – сонные артерии, 5 – спинная аорта, 6 – передние кардинальные вены, 7 – задние кардинальные вены, 8 – кювьеровы протоки, 9 – венозный синус, 10 – подкишечная вена, 11 – воротная система печёночного выроста, 12 – печёночная вена, 13 – хвостовая вена.
От них в передний отдел отходят парные сонные артерии . Во второй половине тела корни аорты сливаются, образуя непарную спинную аорту , которая тянется до хвостового отдела. От спинной аорты отходят артерии и капилляры, через которые происходит клеточный газообмен и обмен веществ. Отработанная кровь через капилляры попадает в вены. Из переднего отдела тела венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены . В них кровь течёт от переднего конца к заднему. Вены заднего конца тела образуют парные задние кардинальные вены , в которых кровь движется к переднему концу тела. Несколько позади глотки передние и задние кардинальные вены сливаются через кювьеровы протоки и через венозный синус кровь снова попадает в брюшную аорту.
В задней части тела ланцетника, кроме задних кардинальных вен, имеется непарная подкишечная вена. Она образует в печеночном выросте капиллярную сеть, которая называется воротной системой печеночного выроста . Капилляры печеночного выроста, объединяясь, образуют печёночную вену, впадающую в брюшную аорту.
Выделительная система ланцетника – парные нефридии с соленоцитами. Нефридии в количестве 90 пар расположены над глоткой и открываются одним концом в целом, а другим - в атриальную полость. Нефридии на обычных учебных препаратах не видны. Рассмотрите их на рисунке.
Ланцетники раздельнополы. Найдите половые железы-гонады, 25–26 пар расположены по бокам тела в виде тёмных округлых или овальных пятен. Они просматриваются через брюшную стенку тела. У неполовозрелых ланцетников гонады не видны. У самцов гонады с мелкозернистым содержимым, у самок – с крупнозернистым. Гонады не имеют выводных протоков. Половые клетки через разрыв стенок гонад и стенок тела поступают в атриальную полость и с водой выводятся наружу через атриопор. Оплодотворение наружное. Эмбриональное развитие протекает очень быстро. Развитие с метаморфозом. Личинка подвижная, до 3 мм. Число жаберных отверстий 14 пар. Личиночная стадия длится около 3,5 месяцев.
Изучение поперечных срезов тела ланцетника
На препарате поперечного разреза ланцетника в области глотки рассмотрите под малым увеличением микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис. 4). На препарате поперечного разреза ланцетника в области кишечника (рис. 5) рассмотрите особенности строения хорды, нервной трубки, соединительно-тканной оболочки, кишки, целома и сравните с предыдущим препаратом.
При изучении срезов необходимо сравнивать их с рисунком. Обратите внимание, что тело ланцетника покрыто однослойным эпителием (как у беспозвоночных). Сверху эпителий (эпидермис) покрыт кутикулой . Под эпителием находится кутис . Эпителий и кутис составляют кожу ланцетника. На спинной стороне найдите спинной плавник, рассмотрите миомеры, разделенные миосептами. Между миомерами расположена в виде крупного овала хорда. Над хордой виден срез нервной трубки с невроцелем.
Под хордой видна глотка , состоящая из жаберных перегородок, разделенных жаберными щелями.
На брюшной стороне глотки хорошо различим эндостиль , выстланный железистыми и мерцательными клетками. На некоторых препаратах сбоку от глотки виден печёночный вырост.
По содержимому гонад определите пол ланцетника. Крупнозернистое содержимое ̶ это яйцеклетки самок. У самцов гонады заполнены многочисленными мелкими половыми клетками. Брюшную сторону представляют метаплевральные складки и несегментированный поперечный мускул, расположенный под кожей.
Контрольные вопросы
1. Назовите признаки, отличающие хордовых животных от представителей других типов.
2. Опишите внешнее строение ланцетника и объясните его приспособления к среде обитания.
3. Чем образована кожа ланцетника?
4. Как происходит размножение у ланцетника?
Рис. 4. Поперечный срез ланцетника в области глотки:
1 – спинной плавник, 2 – метаплевральные складки, 3 – эпидермис, 4 – кутис, 5 – хорда, 6 – нервная трубка, 7 – глазки Гессе, 8 – студенистая оболочка хорды, 9 – миосепта, 10 – миомер, 11 – полость глотки, 12 – жаберная щель, 13 – межжаберная перегородка, 14 – эндостиль, 15 – наджаберная борозда, 16 – печёночный вырост, 17 – половая железа, 18 – атриальная полость, 19 – целомическая полость, 20 – поперечные мышцы.
Рис. 5. Поперечный срез ланцетника в области кишечника:
1 – спинной плавник, 2 – подхвостовой плавник, 3 – эпидермис, 4 – кутис, 5 – хорда, 6 – нервная трубка, 6а – невроцель, 7 – глазки Гессе, 8 ̶ студенистая оболочка хорды, 9 – миосепта, 10 – миомер, 11 – стенка кишки, 12 – полость кишки, 13 – целомическая полость.
Класс Ланцетники относится к подтипу Бесчерепные типа Хордовые. У ланцетников есть хорда, жаберные щели в глотке, нервная трубка, замкнутая кровеносная система. Другими словами, они имеет все характерные признаки своего типа. В отличие от представителей подтипа Черепные (или Позвоночные) у ланцетников хорда не заменяется позвоночником, отсутствует череп, нет парных плавников (конечностей).
Представители класса Ланцетники живут в умеренных и теплых морях на мелководье у дна, то есть ведут донный образ жизни. Они зарываются в песок, оставляя на поверхности передний конец тела, на котором располагается предротовая воронка, окруженная короткими щупальцами. Благодаря движению щупалец вместе с током воды пища попадает в рот, расположенный в предротовой воронке.
Ланцетники питаются мелкими животными и водорослями, а также оседающими на дно органическими частичками.
Класс Ланцетники насчитывает всего около 30 видов. Однако эти животные важны, так как их изучение помогает ученым понять происхождение позвоночных.
Строение ланцетника
По внешнему строению ланцетник похож на маленькую сжатую с боков прозрачную рыбу, его длина в среднем около 5-6 см. Вдоль всей спины проходит невысокий спинной плавник, который переходит в достаточно большой хвостовой плавник, похожий на скальпель (ланцет). У представителей класса Ланцетники нет парных плавников, как у рыб.
Европейский ланцетник
Во внутреннем строении ланцетника выделяют основные для животных системы органов: опорно-двигательную, покровную, нервную, пищеварительную, кровеносную, дыхательную, выделительную, половую.
Опорную функцию у ланцетников выполняет внутренний скелет в виде хорды, которая представляет собой упругий тяж, расположенный над кишечником. В процессе эволюции животного мира появление внутреннего скелета сыграло огромную роль, дав начало развитию процветающему подтипу Позвоночных, принадлежащих как и класс ланцетников типу Хордовых. С каждой стороны от хорды находится по одной мышечной ленте, вертикально разделенной соединительной тканью на сегменты. С помощью этих мышц и хорды ланцетник может плавать и зарываться в песок, изгибая тело из стороны в сторону.
Тело ланцетника покрыто одним слоем слизистого эпителия, под которым расположен слой соединительной ткани.
Строение нервной системы и органов чувств ланцетника простое. Нервная система состоит из нервной трубки и отходящих от нее нервов. Головного мозга нет. В нервной трубке, которая находится над хордой, у ланцетника есть светочувствительные клетки, благодаря которым он способен различать свет и темноту. На переднем конце нервной трубки есть обонятельная ямка. Также по всей коже разбросаны осязательные клетки.
Рот ланцетника переходит в глотку. В ней по бокам находится более 100 жаберных щелей, через которые заглоченная вода выходит в околожаберную полость, а оттуда во внешнюю среду. Пищевые же частицы остаются в глотке и продвигаются в кишечник, где перевариваются. Строение кишечника ланцетника простое, так как кишка не имеет изгибов, но в передней части есть печеночный вырост.
Околожаберная полость образована кожными складками, которые защищают жабры от попадания в них песка, когда ланцетник в него зарывается.
Ланцетники дышат жабрами. В них много капилляров, через стенки которых проникает кислород, содержащийся в воде. В воду из крови выделяется углекислый газ.
Кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов с отходящими от них более мелкими сосудами. Кровь движется в основном за счет сокращения стенок брюшного сосуда. Кровь бесцветна, так как в ней нет специальных клеток, которые переносят газы. Таким образом кислород и углекислый газ в крови находятся не в связанном виде. По брюшному сосуду в сторону передней части тела течет венозная кровь. По спинному сосуду от жабр в сторону хвостового отдела течет артериальная кровь.
Органами выделения служат выделительные трубочки (метанефридии). У ланцетника их около 100 пар. Внутренние концы трубочек открываются в полость тела, наружные заканчиваются в околожаберной полости.
1. Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор. 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост
Ланцетники раздельнополы. Самки и самцы выметывают икринки и сперматозоиды в воду, где происходит внешнее оплодотворение. Личинки несколько месяцев плавают в толще воды с помощью ресничек.
Таким образом, строение класса ланцетников не отличается сложностью. Во многом оно похоже на перевернутого беспозвоночного, у которого брюшная часть тела в процессе эволюции стала спинной, а внутри тела образовалась хорда. Предполагают, что ланцетники произошли от древних кольчатых червей.
Ланце́тники
(лат.
Branchiostoma
) — род
примитивных морских животных из семейства ланцетниковых
, подтип
бесчерепные (лат
Acrania
), класс головохордовых
. Взрослые особи ведут придонный образ жизни — населяют песчаное дно чистых морских вод; личинки являются планктоном в прибрежных зонах и открытом море
.
Типичный представитель рода — европейский ланцетник
. Рассматривались как промежуточное звено между позвоночными
и беспозвоночными
животными
.
Строение
Внешний вид
Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком розового, со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5—8 см.
На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).
Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель. На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным). Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии, выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.
От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.
Кожный покров
Кожа ланцетников — однослойный эпителий (эпидермис), который располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране. Сверху эпидермис покрыт кутикулой, поверхностной плёнкой из мукополисахаридов, выделяющейся из эпидермальных желёз, она защищает тонкую кожу ланцетников от повреждений. Под эпителием находится тонкий слой студенистой соединительной ткани — кориум, или кутис. Наружные покровы прозрачны, почти не пигментированы.
Центральная нервная система
Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка
, лежащая над хордой
с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала название подтипу — головохордывые
. Головной
и спинной
внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции:
- Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за регулирование рефлекторной деятельности.Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или рудиментом, мозгового желудочка (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела — ямкой Келликера, и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. Наблюдаемы скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных нейронов), а в передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия.
- От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты.
Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.
Так как в головном отделе нервной трубки присутствуют рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее чем у его предков, это можно связать с более подвижным образом жизни последних.
Органы чувств
Органы чувств примитивны. Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами . Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками , которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера . В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе . Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле , регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.
Скелет
Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорд. Это светлый, вертикально исчерченный стержень, который тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается глубоко вперёд в головной конец, за нервную трубку.
Хорда ланцетника вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой, с которой соединяются перегородки между миомерами — миосепты.
Пищеварительная система
На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом. Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой. Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных пищевых частиц.
Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством свыше 100 пар. Жаберные щели отделяются межжаберными перегородками с реснитчатым эпителием и ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу.(Жаберные щели снаружи не видны, они покрыты защитными кожными складками.)
Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие — атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.
Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и железистым эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желобок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками ресничного эпителия, которые проходят по боковым внутренним поверхностям глотки в ее передней части. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). Слизь, в которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях слизистую мембрану, пропускающую наружу воду.
Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку располагается слепой пальцевидный печёночный вырост, выделяющий пищеварительные ферменты. Он находится с правой стороны глотки и направлен к головному концу ланцетника. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста и во всём кишечнике.
Выделительная система
Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых и плоских червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой .
Около 100 пар нефридиев метамерно расположенных над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализорованных клеток с «мерцательным пламенем» — постоянно работающим жгутиком. К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда — в просвет нефридиальной трубки, по которой они движутся при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия, выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.
Кроме сериально расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется непарный (левый) нефридий Гатчека, который первым появляется в онтогенезе. По своему строению он напоминает остальные нефридии.
В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев ланцетника. Старые авторы (Гудрич и др.) склонялись к мнению об их эктодермальном происхождении (так, Гудрич описал их развитие из одноклеточных зачатков, которые, по его мнению, принадлежали к эктомезодерме). Таким образом, предполагалось, что нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам) позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные, подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника
Дыхательная система
Дыхательная система характеризуется тем, что специализированных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела.
Кровеносная система
Кровеносная система замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов.
Под глоткой располагается брюшная аорта — крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняет кровь, таким образом заменяя сердце. Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей. По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода. Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации. Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты, которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная система кровообращения ланцетников.
Пройдя по капиллярной системе, от стенок кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печёночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение — венозный синус. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены), впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна — небольшие размеры животных и однослойная кожа позволяют насыщать кровь кислородом не столько через жаберные артерии, но всеми поверхностными сосудами тела.
Репродуктивная система
Представители рода ланцетников, как и другие бесчерепные , раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи — это шарообразные выпуклости, распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз обычно 25—26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад и стенок тела ; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.
Образ жизни и питание
Обитают во многих морях тропического и умеренного поясов, в том числе и в Чёрном море, в прибрежных зонах с чистым песчаным дном. Так как ланцетники бентосные животные, большую часть времени они проводят на дне, принимая разные положения для кормёжки в зависимости от рыхлости песка. Если почва рыхлая, ланцетники глубоко зарываются в субстрат и выставляют наружу только передний конец тела; если почва илистая и плотная — животные лежат на дне. Будучи потревоженными, ланцетники могут переплыть на небольшое расстояние и снова зарыться или лечь на грунт. Также они могут перемещаться через мокрый песок..
Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр. Совершают сезонные миграции — переплывают на несколько километров.
Ланцетники — животные-фильтраторы: пища всасывается через ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением ресничек. Пищей для ланцетников является в основном фито- и зоо планктон — различные ветвистоусые рачки, инфузории, диатомовые водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных. Характер питания пассивный.
Размножение
Размножаются ланцетники в весеннее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые икринки (яйца). Оплодотворение происходит в воде, как и последующее индивидуальное развитие ланцетников.
Эмбриональное развитие ланцетников используется во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза хордовых, так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.
Информация взята с сайта www.wikipedia.org
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ ACRANIA
ТЕМА 1. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Бесчерепные, Acrania
Класс Головохордовые, Cephalochordata
Представитель - Ланцетник, Branchiostoma lanceolatutn Pall.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Препарат целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле, просветленного и окрашенного кармином.
2. Препарат поперечного разреза ланцетника в области глотки.
3. Препарат поперечного разреза ланцетника в области кишки.
4. Штативная лупа.
5. Микроскоп.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом - строение систем его органов. Каждому студенту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки:
1. Целый ланцетник (вид сбоку) с системами органов (лупа).
2. Поперечный разрез ланцетника в области глотки (микроскоп).
3. Поперечный разрез ланцетника в области кишки (микроскоп).
Дополнительное задание
Рассмотреть, не зарисовывая, влажные препараты:
1. Одиночная асцидия.
2. Колониальная асцидия.
3. Личинка асцидии (микроскоп).
Вспомнить систематическое положение асцидий:
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Оболочники, Tunicata
Класс Асцидии, Ascidiae
Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.
ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ ЛАНЦЕТНИКА
Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8х) на тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.
Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника
:
1 - предротовая воронка, 2 - щупальца, 3 - спинной плавник, 4 - хвостовой плавник, 5 - подхвостовой плавник, 6 - атриопор, 7 - метаплевральная складка, 5 - анальное отверстие, 9 - миомер, 10-миосепта, 11 - хорда, 12 -нервная трубка, 13 - глазки Гессе, 14 - непарный «глазок», 15 - ротовое отверстие, 16 - парус, 17 - глотка, 18 - жаберная щель, 19 - межжаберная перегородка, 20 - кишка, 21 - печеночный вырост, 22 - половые железы
Внешний вид
. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 2, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорсальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 2, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие - атриопор (рис. 2, 6), сообщающее атриальную полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 2, 8).
Кожный покров
. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи - кориумом, или кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4).
Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки
:
1 - спинной плавник, 2 - метаплевральные складки, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - полость глотки, 12 - жаберная щель, 13 - межжаберная перегородка, 14 - эндостиль, 15 - наджаберная борозда, 16 - печеночный вырост, 17 - половая железа, 18 - атриальная полость, 19 - целомическая полость, 20 - поперечные мышцы
Мышечная система
. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительно- тканными перегородками - миосептами (рис. 2, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 3, 10; рис. 4, 10) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20).
Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника
:
1 - спинной плавник, 2 - подхвостовой плавник, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 6а - невроцель, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - стенка кишки, 12 - полость кишки, 13 - целомическая полость
Скелет
. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (chorda dorsalis - рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса - головохордовые). Крупные вакуолизированные клетки, составляющие хорду, придают ей характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку). Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 5; рис. 4, 5); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Упругость хорды обеспечивается повышенным тур гор ом ее клеток и упругостью оболочки.
Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительно-тканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.
Нервная система
. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2,12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы - глазки Гессе (рис. 2, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение («мозговой пузырь»), находится крупное пигментное пятно - «непарный глазок» (рис. 2, 14); его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).
В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки - невроцель (рис. 4, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.
На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.
Органы пищеварения и дыхания
. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное мускулистой перегородкой - парусом (рис. 2, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 3, 12).
Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 3, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием - атриопором (рис. 2, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу.
По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 3, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 3, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.
Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 2, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 2, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 3, 16).
Половая система . Ланцетники - раздельнополые животные, но полового диморфизма у них нет. Округлые половые железы (рис. 2, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 3, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.
Полость тела . Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела - целом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 4, 13).
Кровеносная система
. На обычных препаратах не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 5). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.
Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу)
:
1 - выносящие жаберные артерии, 2 - корни спинной аорты, 3 - спинная аорта, 4 - задние кардинальные вены, 5 - передние кардинальные вены, 6 - кювьеровы протоки, 7 - хвостовая вена, 8 - подкишечная вена, 9 - воротная система печеночного выроста, 10 - печеночная вена, 11 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями
Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены, а из задней - в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена в печеночном выросте распадается на капилляры (образует воротную систему), которые затем сливаются, образуя печеночную вену; она впадает в брюшную аорту.
Выделительная система ланцетника нефридиального типа. С ее строением нужно ознакомиться по учебнику, так как на обычных препаратах нефридии не видны.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки и глотка, пронизанная жаберными щелями.
Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований в коже и т. д. С этими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.
Следует отметить, что возникновение подтипа бесчерепных - очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволил при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых животных - подтипа позвоночных.
С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сегментированной мышечной системы. У многих беспозвоночных, а из низших хордовых у личиночнохордовых мышцы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожно-мускульный мешок. Эволюционно важным было и возникновение замкнутой кровеносной системы с таким типом расположения основных кровеносных стволов (сосудов), который оказался пригодным и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое возрастание у них уровня обмена веществ. Эти особенности организации позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более совершенному типу движения и дать начало позвоночным.
Современные бесчерепные (включая и ланцетника) - потомки древних бесчерепных. Несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней благодаря специализации, позволившей им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу - песчаные участки морского дна. Морфологические особенности, обеспечивающие эту специализацию, довольно разнообразны.
Полупрозрачное тело плохо заметно на грунте. Среди обычных эпителиальных клеток есть клетки, выделяющие слизь; она предохраняет нежную кожу от повреждения при закапывании в грунт. Закапывание облегчается довольно большой массой мышечных сегментов, ланцетообразной формой хвоста, укреплением переднего конца тем, что хорда доходит практически до самого переднего конца тела, заметно выдаваясь вперед за конец нервной трубки. У свободноплавающей личинки ланцетника атриальная полость отсутствует. Она развивается в период метаморфоза при переходе к донному образу жизни и защищает жаберные щели от засорения частицами грунта. Резкое увеличение количества жаберных щелей и возрастание размеров и объема глотки способствует возрастанию тока воды и тем самым обеспечивает дыхание и питание полузакопавшегося в грунт животного. Дифференцировка глотки (образование в ней эндостиля и наджаберной борозды) и захват частичек пищи слизью, которая выделяется клетками эндостиля и двигается навстречу току воды, помогает более полному изъятию пищи из фильтруемой воды, а обособление секреторного Участка кишечника (печеночный вырост) - лучшему ее перевариванию. Однако небольшая скорость кровотока (отсутствие сердца) и нефридиальная выделительная система определяют относительно невысокий уровень обмена веществ.
Дополнительная литература
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Ковалевский А. История развития Amphioxis lanceolatus - Записки Петерб. Академии наук. Сер. 7, т. 11, № 4, 1867.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947.
